哈代-温伯格平衡定律（遗传平衡定律）的适用范围及其应用剖析

哈代-温伯格平衡定律（遗传平衡定律）的适用范围及其应用剖析

徐轲

徐轲（普安县青山民族中学贵州普安561503）

在高中生物遗传学内容的学习中，同学们遇到概率计算题，望而生畏，其中不排除种群基因频率和基因型频率的计算。而对种群基因频率的计算，很多情况都要用到哈代-温伯格定律来进行计算，但在应用的过程中，同学们常将该定律的适用范围混淆而得到不同的错误结果。现将其应用剖析如下：

首先，弄清遗传平衡定律的定义。遗传平衡定律：在一定条件下，群体的基因频率和基因型频率在一代一代繁殖传代中保持不变，即lawofgeneticeauilibriam。

其次，理解遗传平衡定律的适用条件：（1）是一个很大的群体；（2）随机婚配（或交配）而非选择性婚配（交配）；（3）没有自然选择；（4）没有突变发生；（5）没有大规模迁移。

种群的基因频率能否保持稳定呢？英国数学家哈代(G.H.Hardy,1877—1947)和德国医生温伯格(W.Weinberg,1862—1937)分别于1908年和1909年独立证明,如果一个种群符合下列条件:1、种群是极大的；2、种群个体间的交配是随机的,也就是说种群中每一个个体与种群中其他个体的交配机会是相等的；3、没有突变产生；4、种群之间不存在个体的迁移或基因交流；5、没有自然选择。那么,这个种群的基因频率(包括基因型频率)就可以一代代稳定不变，保持平衡。这就是遗传平衡定律,也称哈代-温伯格平衡。

第三、注意遗传平衡定律的推导包括三个步骤:1.从亲本到所产生的配子；2.从配子的结合到子一代(或合子)的基因型；3.从子一代(或合子)的基因型到子代的基因频率。下面用一个例子来说明。

在一个兔种群中,有一半的兔体内有白色脂肪,基因型为YY,另一半的兔体内有黄色脂肪,基因型为yy。那么,这个种群中的基因Y和基因y的频率都是0.5。

在有性生殖过程中,在满足上述五个条件的情况下,这个种群产生的具有Y和y基因的精子的比例是0.5:0.5,产生的具有Y和y基因的卵细胞的比例也是0.5:0.5。

因此,子一代中基因Y和基因y的频率不变,仍然是0.5:0.5。如果继续满足上述五个条件,这个种群中基因Y和基因y的频率将永远保持0.5:0.5,而基因型YY、Yy、yy的频率也会一直保持0.25、0.5和0.25。

如果用p代表基因Y的频率,q代表基因y的频率。那么,遗传平衡定律可以写成:

(p+q)2=p2+2pq+q2=1

p2代表一个等位基因(如Y)纯合子的频率,q2代表另一个等位基因(如y)纯合子的频率,2pq代表杂合子(如Yy)的频率。如果一种群达到了遗传平衡,其基因型频率应当符合YY：Yy：yy=p2：2pq：q2。

遗传平衡所指的种群是理想的种群,在自然条件下,这样的种群是不存在的。这也从反面说明了在自然界中,种群的基因频率迟早要发生变化,也就是说种群的进化是必然的。

实例：例题1、利用遗传平衡定律计算遗传病的子代患病机率。在欧洲人群中，每2500人就有1人患囊性纤维变性，这是一种常染色体遗传病。如果一对健康的夫妇生有一个患病的儿子，该女子离婚后又与另一健康男子再婚，则婚后他们生一患病男孩的概率是：

A.1/25B.1/100C.1/200D.1/625

解析从题中可知该病为常染色体隐性遗传。若致病基因用a表示，人群中患者aa基因型频率qq=1/2500，因此a基因频率q=1/50,A的基因频率q=1-1/50≈1,人群中携带者Aa的基因型频率2pq≈2q≈1/25。因此丈夫为携带者的概率约为1/25，而妻子一定为Aa,所以该夫妇生患病男孩的概率为1/25×1/4×1/2≈1/200。

例题2、利用遗传平衡定律推导种群自由交配产生后代的类型及比例。

（1）若群体在生长繁殖中不存在选择，个体的生存能力、繁殖机会都相同

要推导含有多种基因型的群体随机交配产生的后代，一般方法是从具体过程出发，先列出交配类型并计算每种类型的比例，然后分别推导子代，汇总后能得出后代比例。若从另一角度去考虑可以使思维更简捷，自由交配中配子随机结合符合遗传平衡的条件，即从亲代到子代基因频率不变，利用遗传平衡定律公式就可直接求出子代的比例。

如：某植物种群中AA基因型个体占30%，aa型个体占20%，Aa型个体占50%，种群个体之间进行自由传粉，求产生的子代中AA和aa个体分别占的比例为。

解析已知亲代群体的基因型频率，可算出A基因频率p=30%+1/2×50%=55%，a基因频率q=20%+1/2×50%=45%，从亲本到子代基因频率不变，并通过随机交配达到遗传平衡，因此子代AA频率为p2=55%×55%=30.25%，aa频率为q2=45%×45%=20.25%。

（2）若群体在生长或繁殖中存在选择，某种基因型个体被淘汰

如果自然选择或人工选择淘汰了某种基因型个体，使其不能生存或繁殖，而选择后组成的亲本群体，它们的配子不再有淘汰且随机交配，则从亲本到子代的基因频率不变，在确定亲本的基因型种类及比例后仍可利用遗传平衡定律公式求子代比例。

如：在一个植物种群中，AA个体占1/4，Aa个体占1/2，aa个体占1/4，aa个体在幼苗阶段死亡，种群个体自由交配产生子代，求后代成熟植株中AA和aa个体所占比例为。

解析群体中aa个体因死亡而不参与繁殖，亲本群体由AA和Aa两种基因型个体组成，AA型占1/3，Aa占2/3，该群体中A基因频率为2/3，a为1/3，雌、雄配子中A和a型都分别为2/3和1/3，配子随机结合，所以子代中AA频率=2/3×2/3=4/9，aa频率=1/3×1/3=1/9，Aa频率=2×1/3×2/3=4/9，又因aa型在幼苗期死亡，所以成熟植株中AA和Aa个体各占1/2。

【文章编号】1236-3619（2010）06-10-0088