高温胁迫对植物生长的影响

祁楠

上海师范大学 生命科学学院 上海市 200234

1.1 引言

植物在生长发育过程中会受到各种非生物因子的胁迫，其中温度对植物生长发育的影响尤其严重。近年来，随着全球“温室效应”的加剧，气温上升，植物面临着高温胁迫。随着温度的逐步升高植物的受损伤程度也会随之加重（Mackay A et al., 2007）。高温胁迫导致植物气孔关闭、光合作用下降、体内水分关系、干物质生产、呼吸作用、矿物质代谢、激素平衡，以及抗氧化系统等重要信号与代谢过程发生变化，严重影响植物生长发育和繁殖，导致农作物产量降低（Wheeler et al., 2000）。因此，植物高温胁迫应答的分子机制，特别是粮食作物和培育耐高温的新品种越来越受到人们的关注。

1.2 高温胁迫对植物生长的影响

1.2.1 高温胁迫影响植物的抗氧化系统

在植物体的生理代谢中，活性氧的不断生成以及清除使其处于稳定状态。当植物受到胁迫时，细胞内活性氧的数量将迅速增长，细胞内动态平衡被打破，植物细胞生理代谢功能收到干扰，这将会导致细胞膜系统被氧化并出现损伤（徐憬， 2003）。超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶等抗氧化系统的抗氧化酶，可以通过清除植物细胞内活性氧来避免植物细胞在极端环境中受到的损伤。超氧化物歧化酶（SOD）能够清除植物体内的过量积累的O^2-和有害的H₂O₂，进而减轻高温对膜系统的伤害（段九菊，2010）。SOD活性的高低代表了修复植物体氧化损伤能力，SOD活性增加代表清除活性氧的能力增强（江萍，2008）。过氧化物酶（POD）活性的增加可以防止脂质过氧化的积累，降低过氧化氢对细胞膜系统的损害（徐憬，2003）。过氧化氢酶（CAT）活性高低与植物的抗逆性及植物细胞新陈代谢速率相关性较高（Pecrix et al., 2003）。研究表明，植物体内的POD和CAT、SOD等抗氧化酶在高温条件下会大量产生，这些抗氧化酶可以通过清除过量的活性氧来降低植物脂质过氧化对植物细胞的损伤（De et al., 2012）。当高温胁迫超过一定范围后，高温会通过改变酶的结构或抑制酶的表达，使得酶活性下降。植物因此受到不可逆损伤，这也证明了植物体内的保护酶具有局限性（Larkin et al., 2003）。SOD和CAT含量在高温胁迫下通常表现为先升高后降低的趋势，在对凤梨（Zinn et al., 2010）的高温胁迫研究中均出现这种趋势。高温胁迫下植物中POD活性的变化主要有以下趋势：在一些植物中表现为POD活性先升高后下降。在部分植物中POD活性先下降后上升；也有少量植物经高温胁迫POD活性直线下降（Chung et al., 2014）。

1.2.2 高温胁迫影响植物渗透调节

在高温条件下，植物的叶片蒸腾速率降低，根系吸水能力下降，容易发生萎蔫现象（段九菊，2010）。逆境胁迫下植物细胞内会形成渗透调节物质，这些物质能够在高温等逆境条件下维持细胞内水势的平衡（江萍，2008）。常见渗透调节物质有可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等。在植物受到环境胁迫时，渗透调节物质可以增加细胞内的溶质浓度而降低细胞内渗透势来抵御逆境对其的伤害（Wang et al., 2017）。可溶性蛋白在高温胁迫下可以避免胞质脱水。研究证明高温胁迫下，耐热植物的蛋白质合成速率较高而分解速度较低（De n et al., 2012）。可溶性糖在细胞质中能够防止脱水，减小高温对质膜的损伤并平衡渗透势，从而增强植物的耐热性（Larkin et al., 2003）。耐热植物在高温条件下能够产生较高含量的脯氨酸（Zinn et al., 2010）。研究表明高温下黄瓜幼苗的细胞膜通透性显著增加，电导率也不断升高，而抗氧化酶SOD活性下降，蛋白质的含量则先增加后下降1%。以23℃作参照，4个高温条件（28℃、33℃、38°C和43°C）处理金线兰，结果显示可溶性蛋白先升高后下降，温度越高，蛋白质的含量越低；可溶性糖的含量先上升后下降，且温度越高上升越多；叶片的脯氨酸含量先升高后下降，温度越高脯氨酸的积累量越多（刘海霞，2007）。

1.2.3 高温胁迫影响植物光合作用

由于植物固有的特性，当植物在受到高温胁迫等刺激时不能采取躲避等措施，这导致植物会受到由高温导致的一系列侵害。光合作用是对高温胁迫高度敏感的植物功能之一，植物暴露于高温下导致光合色素叶绿素的合成减少，进而影响光能的吸收。研究发现，5-氨基乙酰丙酸脱氢酶（ALAD）作为吡咯生物合成途径的第一种酶，其活性在高温状态下会降低（许大权，1998）。高温处理4h和8h的黄化大麦幼苗的叶绿素合成机制受到抑制，进而影响光合作用。有研究发现在高温胁迫下，蚕豆叶片的光合作用受到抑制，而胁迫解除后净光合速率开始回升（刘毅超，2011）。通过对野生型和转

BADH基因的烟草进行研究发现，高温导致光合速率随处理温度的升高而下降，光合速率的下降程度与植物的耐热性成负相关（刘毅超，2011）。早期相关研究认为气孔因素限制是高温胁迫对光合作用抑制的主要原因，高温够导致植物的气孔导度降低，从而使CO₂的供应受阻。但也有报导认为非气孔因素是光合作用受到抑制的原因，高温能够导致叶肉细胞气孔扩散受阻程度增加，使CO₂的溶解度降低，导致光合机构的热稳定性降低，CO₂与Rubisco的亲和力也降低（徐憬，2003）。在50℃高温胁迫下甜椒叶片的光合速率（Pn）下降，胞间CO₂浓度和气孔导度上升，说明非气孔因素是影响光合作用发生抑制的主要原因。

1.2.4 高温胁迫影响植物蒸腾作用

生物体正常新陈代谢的维持需要大量水和无机盐等物质维持，蒸腾作用是水以及无机盐从根部运输到植物顶端的主要动力。蒸腾作用还是调节植物叶温的主要方式。在温度升高时，植物叶片气孔导度增大，蒸腾作用加剧，水从植物叶片气孔中蒸发降温，进而减轻高温对自身的损伤（姜义宝，2007）。蒸腾作用过于强烈而根系水不足时常常会引发植物缺水。缺水时植物叶片气孔导度减小，叶片蒸腾速率降低，水分更多的保存在植物体内用于生理代谢（王元贵，2006）。研究指出，高温胁迫条件下耐热植物叶片蒸腾速度远高于不耐热植物叶片（刘书仁，2010）。在适宜温度范围内，温度上升植物叶片的气孔导度也随之增加，植物叶片蒸腾速率加快，达到降温的作用，植物叶片因此有效降低了被灼伤的可能（杜敏秀，2003）。当出现极端高温时，植物叶片气孔将关闭，叶片蒸腾速度大幅度降低，叶面温度升高，植物的生理代谢活动受到严重影响。在对美国椴树的研究中发现，植物叶片温度上升，叶片内水势增加，气孔导度增加，蒸腾速度加快。但若植物叶片温度过高，蒸腾作用强烈，植物叶片水势降低，叶片气孔导度减小，植物叶片蒸腾速度减慢（张子学，2007）。有研究认为植物叶温高出环境温度时，植物叶片蒸腾速率提高（贾开志，2005）。有研究发现，植物根系水分充足时，随着植物叶片温度的上升，叶片蒸腾速率会不断增加，二者呈显著正相关（刘海霞，2007）。

1.3总结与展望

高温影响植物的多种生理反应及生化过程，随着分子生物学技术的不断发展，为生物学的研究提供了多种技术手段，植物响应高温胁迫的研究从生理水平逐渐步入分子生物学水平，研究的目的是为了在分子水平上了解植物响应高温胁迫的机制的基础上，掌握获得更多的各种抗高温基因特性用于作物培育及育种。

参考文献：

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