天麻研究进展

天麻研究进展

章攀  杨小丽  李松  张哲铭  李本姣（通讯作者）

达州市农业科学研究院   四川 达州 635000

摘要：天麻（Gastrodia elata Bl.）为兰科天麻属植物天麻的干燥块茎，具有增智、延缓衰老、预防和治疗中枢神经系统疾病、免疫疾病等作用，随着天麻纳入药食同源目录大有希望，天天麻市场前景将更加宽阔。近年来，有关天麻功能研究及遗传多样性有关报道越来越多，为此，天麻的遗传多样性研究及新的活性成分研究将是未来热点，有关天麻的遗传多样性及新的活性成分挖掘仍需进一步探讨。本综述总结了天麻的本草考证、种类及资源分布、生物学特性、栽培技术研究、化学成分、药理作用、分子生物及基因工程研究，分析了最新研究进展和值得探究的方向，并对存在问题及未来研究热点进行了展望，以期帮助相关领域研究人员对天麻的研究进展有更充分深入的了解。

关键词：天麻；遗传多样性；活性成分

天麻（Gastrodia elata Bl.）为兰科植物天麻的干燥块茎，含人体必需氨基酸、微量元素、多糖等生物活性成分，具有增智、延缓衰老、预防和治疗中枢神经系统疾病等作用（Chinese P.C.,2020；Liu et al.,2020；Hu et al.,2021）。由于生长方式独特，野生天麻已被列入《国家重点保护野生植物名录》和《中国珍稀濒危保护植物名录》（Hu et al.,2021）。随着国内外学者对天麻生物学特性、栽培技术、化学成分、药理研究等方面的研究和《关于对党参等9种物质开展按照传统既是食品又是中药材的物质管理试点工作的通知》（国卫食品函〔2019〕311号）、《<天麻、铁皮石斛、灵芝开展按照传统既是食品又是中药材的物质管理方案>的通知》（川卫函〔2021〕363号）等文件的印发，推动了天麻科学合理的开发利用，天麻市场前景将更加广阔。近年来，有关天麻遗传多样性及化学活性成分报道增多，天麻的遗传多样性研究及新的活性成分研究将是未来热点，有关天麻的遗传多样性及新的活性成分发掘仍需进一步探讨。本综述总结了天麻的本草考证、种类及资源分布、生物学特性、栽培技术研究、化学成分、药理作用、分子生物及基因工程研究，分析了最新研究进展和值得探究的方向，并对存在问题及未来研究热点进行了展望，以期帮助相关领域研究人员对天麻的研究进展有更充分深入的了解。

1.天麻的本草考证

历代本草记载天麻名称较多，如赤箭、定风草、天麻等，对天麻基原记载也比较明确，即为兰科天麻属植物（Gong et al.,2018；Chen,1930；Institue M.M.,1959；Liu et al.,2017）。秦汉时期，天麻正名为“赤箭”，别名为“离母”、“鬼督邮”，未提及其原植物。魏、晋、南北朝，《吴普本草》记载其正名为“鬼督邮”，别名为“神草”、“阎狗”；《抱朴子》则以“独摇芝”为正名；《雷公炮炙论》首见“天麻”之名。隋、唐时期，《药性论》以“赤箭脂”为正名，“天麻”、“定风草”为别名；《新修本草》云：“茎似箭竿，赤色，端有花、叶，远看如箭有羽，……中肉如面”，其描述与现代植物学的描述基本一致。宋、元、明、清时期，《本草图经》将赤箭和天麻分列为两味药，而《梦溪笔谈》、《证类本草》、《本草纲目》则明确将赤箭和天麻列为一物，以“天麻”为正名。民国时期，以天麻为正名，《中国药学大辞典》详细描述了天麻的植物学、商品学形态特征，寄生特性，生境特征，明确了天麻拉丁名（Gastrodia.Elata.Bl.），并将天麻地下块茎称为根。此外，还根据天麻采收时间，用名分为冬天麻和春天麻。新中国初，明确了天麻地下部分为块茎，但对蜜环菌的认识仍不清晰，直到70年代末，天麻的植物学形态才逐步清晰，并以天麻为正名，赤箭为别名，同时收载水洋芋、山土豆等地方名。同时，根据产地不同，又分为川天麻、云天麻、贵天麻等。

2.天麻种类及资源分布

兰科天麻属植物全世界有20余种，分布于喜马拉雅山以南各国、东亚诸国、苏联远东地区、新西兰等地区，欧洲、美洲未发现该属植物分布。我国己发现天麻属5个种，即天麻（G.elata Bl.）、原天麻（G.angusta.S.Chow et S.C.Chen）、细天麻（G.gracilis B1.）、南天麻[G.javaaic（Bl.）Lindl.]、疣天麻（G.tuberculata F.Y.Liu et S.C.Chen.），而入药仅天麻一个种，包括5个生态变型：红天麻（G.elata Bl.f.elata）、乌天麻（G.elata Bl.f.glauca S.Chow）、绿天麻（G.elata. Bl. f. viridis Malkino）、黄天麻（G.elata Bl. f. flavida S.Chow）和松天麻（G.elata Bl.f.alba S.Chow），主要分布于北方大部分地区、中原及西南众地（Zhou et al.,1983；Zhou et al.,1983；Chen et al.,2009）。松天麻因折干率低，未引种栽培，其他四个变型品种及不同变型品种杂交培育的新品种为常用栽培品种。

3.天麻生物学特性

3.1 天麻生活史

天麻生活史指种子萌发开始到下一代种子成熟为止。周铉对天麻生活史进行了详细观察和研究，确定了乌天麻生活史的整个过程，即：种子萌发→原球茎→初生块茎→次生块茎阶段→开花→种子，历时36个月。然而，天麻一代生活史所经历的时间可能因其变型、生长环境等的不同存在很大差异。张维经等（1980）研究表明，红天麻一代生活史所经历的时间为24个月。

3.2 种子萌发

天麻种子需要在适当温度、pH值等条件下萌发，萌发时需萌发菌提供营养。通常种子萌发温度在20℃-28℃之间，以25℃为适宜温度，pH值在4.5-7.0之间，以5.0-5.5最适宜，避光培养。

3.3 原球茎的发育

原球茎由萌发胚直接形成，原球茎营养丰富时，其顶端分生组织直接形成初生球茎体；营养缺乏时，其顶端分生组织先形成瘦细的初生球茎足，最后形成初生球茎体。若原球茎接上密环菌，形成的初生球茎粗而短，顶端一节迅速膨大形成米麻，同时长出多个互生侧芽，侧芽顶端一节又膨大形成米麻；如未接上密环菌，新形成的初生球茎因营养缺乏而消亡。

3.4 初生球茎的发育

新形成的初生球茎营养由下方的原球茎提供，顶端分生组织长出次生球茎足，进一步形成次生球茎体。

3.5 次生球茎的发育

初生球茎和次生球茎足为次生球茎生长提供营养，成熟的次生球茎俗称箭麻，顶端有形似鹦哥嘴的花芽，越冬后抽薹、开花、结实。

3.6 天麻与“两菌”的关系

3.6.1 天麻种子与萌发菌的关系

沈栋侠、段金玉等研究表明，天麻种子可在不附加激动素的多种无菌培养基中萌发，验证了天麻种子萌发无需蜜环菌或其他菌类参与，且不需外源激素帮助；随着徐锦堂等先后从原球茎中分离得到多种萌发菌，证实了天麻种子的萌发属共生性萌发，并揭示了萌发菌菌丝自胚柄状细胞侵入胚内，随着菌丝生长及原胚的发育，天麻种子胚突破种皮得以萌发，进而形成原球茎（Shen et al.,1979；Xu and Guo,1989；Lan et al.,1996；Xu et al.,2001）。

3.6.2 密环菌与天麻的关系

Kusano S.（1911）首次揭示了天麻与蜜环菌之间为共生关系。随着研究的深入，科学家发现天麻与蜜环菌之间并非是简单的共生关系。研究表明，接菌的营养繁殖茎皮层具有通道细胞、寄主细胞和消化细胞三种感染细胞，通道细胞被侵入的蜜环菌菌破坏，寄主细胞与侵入的蜜环菌菌保持共生关系，而消化细胞则反过来寄生在侵染的蜜环菌细胞中从中吸取养分，经过长期的演化，天麻必须依靠消化侵染皮层的蜜环菌才能生存，而蜜环菌则完全能脱离天麻，依靠消化枯枝落叶生存，因而说天麻与蜜环菌之间没有共生关系，而是寄生与反寄生关系。

4.天麻栽培技术研究

胡胜传首次公开发表《四川古蔺县天麻栽培方法》一文；徐锦堂等率先利用蜜环菌菌材伴栽天麻获得成功，开创了天麻栽培的新纪元；周铉等应用“带菌须根苗床法”实现了天麻的有性繁殖；此后，全国各地相继展开了系列天麻栽培技术研究，形成了较完善的人工栽培技术，常用方法有活动菌材伴栽法，固定菌床栽培法、菌材夹新材法等（Liu et al.,2020；Hu et al.,2021）。随着技术体系的完善，天麻栽培从栽培场地、栽培材料、栽培方式发生巨大变化。大棚栽培扩大了天麻生产范围，摆脱了栽培对场地和土质的限制；白祖云筛选出青冈、麻栎等最适宜栽培天麻树的树种；李前卫等以杨树枝、玉米芯等碎粉为原材料制成人工复合棒材是天麻代料栽培的一种新方法（Liu et al.,2020）。近年来，随着国家对林下经济发展高度重视，天麻仿野生栽培技术逐渐成为研究热点，Xu等发现胡桃林下套种天麻可取得较好经济效益；刘威等发现红天麻仿野生栽培最佳组合为南坡、栽培3层；王忠巧等研究表明林下仿野生栽培是有效途的生态栽培途径（Xu et al.,2014；Hu et al.,2021）。天麻的组织培养相关报道不多。刘能俊将米麻接种至1/2MS培养基上，出芽率达5.1%；蔡永萍等将米麻接种到诱导培养基中，原小米麻块茎生长出多个分枝的新米麻；箭麻茎尖接种到诱导培养基，茎尖成功诱导成原球茎并长大开花（Li X.F.,2009；Cai et al.,2001）。

5.天麻化学成分

研究显示，天麻中主要存在酚类、有机酸类、含氮类、甾醇、多糖及其他成分，其中天麻中酚类及其苷类主要有香荚兰醇、香荚兰醛、天麻素、对-羟基苯甲醇、对-羟基苯甲醛、对-羟苄基甲醚、3,4-二羟基苯甲醛、对-羟苄基乙醚4,4´-二羟基二苯基甲烷、对乙氧甲基苯酚等，其中天麻素、对羟基苯甲醇常作为评价天麻质量优劣的指标性成分，2020版中国药典（一部）中规定天麻素-对羟基苯甲醇总含量不得少于0.25％；天麻中含有的甾醇化合物主要有β-谷甾醇、豆甾醇和胡萝卜甙等，有机酸主要有柠檬酸、柠檬酸单甲酯、柠檬酸双甲酯、琥珀酸、棕榈酸等。研究显示，天麻多糖包含甘露糖、木糖、阿拉伯糖及含有α-(1→4)的葡聚糖；此外，天麻中还含有维生素A类物质、腺嘌呤、腺嘌呤核甙、新型生物碱、多种氨基酸、抗真菌蛋白、几丁质酶、β-1、3葡聚糖酶及Fe、Zn、Cu等常见的微量元素（Liu et al.,2020；Hu et al.,2021；Chinese P.C.,2020）。

6.天麻的药理作用

6.1 保护神经细胞损伤

薛柳华等（1999）揭示天麻素对体外培养神经细胞的缺血再灌注引起的细胞损伤有保护作用；Hyeon.Ju Kima等（2001）研究显示，天麻乙醇提取物可减少神经细胞损伤。

6.2 抗惊厥、抗癫痫

研究表明，天麻浸膏有明显对抗戊四氮阵挛性惊厥作用；天麻素及其苷元能延长戊四氮阵挛性惊厥潜伏期；合成天麻素既能较好的对抗癫痫发作，也能较好对抗重型大发作发生；天麻提取物可制止豚鼠实验性癫痫发作（Tao et al.,2008；Huang Z.L.,1985）。

6.3 镇静、镇痛

研究显示，野生暴躁的猴子在注射天麻素后表现安定；电击鼠尾法证明天麻有明显镇痛作用；热板法镇痛实验表明天麻制剂能显著提高小鼠痛阈值（Liu et al.,2020；Tao et al.,2008）。

6.4 抗炎、免疫作用

天麻能抑制小鼠耳部炎症，且能增强其非特异性免疫；研究还发现天麻注射液有抗巴豆油鼠耳炎症的作用。

6.5 促智、抗衰老

研究显示，天麻可通过清除自由基进而促进抗衰老和智力发育；刘建新等发现天麻能促进大鼠大脑胶质细胞群面积增大、数量增多，为临床应用天麻治疗老年痴呆提供了依据；刘中华等揭示天麻素具有预防和治疗老年性痴呆的潜在功效（Huang Z.L.,1985；Tao et al.,2008）。

6.6 毒副作用

急性毒性实验表明，天麻素及其苷元对血红细胞、转氨酶、胆固醇等均无影响，心、肝、脾、肺等切片镜检未见细胞变性。

7.天麻的分子生物学及基因工程研究

7.1 抗真菌蛋白

胡忠等率先从天麻块茎中分离了抗真菌蛋白（GAFP），随后学者对其定位、体外抗菌活性、遗传转化等进行了研究，结果表明，GAFP定位于块茎的表皮和皮层，相对分子量为14kDa，对玉米小斑病菌、棉花枯萎病菌等有显著的抑制作用（Wang et al.,2002）。王义琴等（2004）将天麻GAFP转入烟草并获得阳性植株，抑菌实验显示，GAFP转基因植株对瑞氏木霉具有一定抑菌活性。同时，他们将编码GAFP的基因导入彩色棉中，大田分析显示，转基因植株系的抗枯萎病能力提高。

7.2 基因工程和分子标记的运用

戴均贵等（2002）研究表明，对羟基苯甲醇是天麻素水解形成的甙元；Xu等（2005）用SSR引物对32个天麻个体进行扩增，16对获得扩增片段，其中13个有多态性，其余3个为单态位点；陶钧等（2005）用RAPD初步对天麻多态性分析，引物S1扩增的片段适用于天麻遗传分化研究，引物S12扩增片段适用于天麻真伪鉴别；关萍等（2013）从64对AFLP引物组合中筛选出16对多态性引物，大部分均可用于构建不同分布区天麻的分子指纹图谱和遗传多样性分析。

8.结论与展望

本综述总结了天麻的本草考证、种类及资源分布、生物学特性、栽培技术研究、化学成分、药理作用、分子生物及基因工程研究，分析了最新研究进展和值得探究的方向，并对存在问题及未来研究热点进行了展望。目前，关于天麻的本草考证、种类及资源分布、生物学特性、栽培技术研究、化学成分、药理作用、分子生物及基因工程研究等方面的工作已经取得丰硕的成果。近年来，有关天麻遗传多样性及化学活性成分报道增多，天麻的遗传多样性研究及新的活性成分研究将是未来热点，有关天麻的遗传多样性及新的活性成分发掘仍需进一步探讨。如（1）为合理利用和保护天麻种质资源，仍需对天麻的遗传多样性进行全面研究；（2）天麻中新的活性成分及药理作用仍需进一步发掘；（3）天麻的组织培养技术仍需进一步完善；（4）随着林下经济的不断发展，加快天麻仿野生栽培关键技术的深入研究对推进天麻林下栽培科学化、产业化、标准化发展和巩固脱贫攻坚、助推乡村振兴具有重要意义。

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作者简介：章攀（1976.2-），男，汉族，中共党员，本科学历，农艺师8级。